T세포는 세포성 면역을 담당하는 핵심 면역세포로, 병원체 감염 세포를 직접 제거하거나 다른 면역세포의 활성을 조절하는 역할을 한다. T세포는 골수에서 생성된 후 흉선(thymus)에서 성숙하며, 양성선택과 음성선택을 통해 적절한 면역 반응을 수행할 수 있도록 조정된다.
1. T세포의 발달 과정
A. T세포의 생성과 이동
- T세포는 골수에서 생성되지만 성숙하기 위해 흉선으로 이동한다.
- 흉선에서는 T세포 수용체(TCR) 유전자 재조합과 MHC 제한(MHC restriction) 과정을 거친다.
- 성숙한 T세포는 혈액과 림프계를 통해 말초 조직(2차 림프기관)으로 이동하여 면역 반응을 수행한다.
B. 흉선에서의 T세포 성숙 과정
T세포 전구체는 흉선으로 들어온 후 단계적인 변화를 거친다.
- 이중음성(DN, Double Negative) 단계
- CD4, CD8 공동수용체를 발현하지 않은 상태.
- DN1~DN4 단계로 구분되며, 이 과정에서 TCR 유전자 재조합이 이루어진다.
- DN3 단계에서 TCRβ 유전자 재조합이 완료되며, TCRγδ T세포는 이 단계에서 성숙이 완료된다.
- 이중양성(DP, Double Positive) 단계
- CD4+CD8+ 공동수용체를 모두 발현하는 단계.
- TCRα 유전자 재조합이 진행되며 T세포 다양성이 극대화된다.
- 단일양성(SP, Single Positive) 단계
- CD4+ 또는 CD8+ T세포로 분화하며, 말초 조직으로 이동할 준비를 한다.
- CD4+ T세포는 MHC-II를 인식하며, 보조 T세포(Th)로 분화한다.
- CD8+ T세포는 MHC-I를 인식하며, 세포독성 T세포(Tc)로 분화한다.
2. 흉선에서의 선택 과정
A. 양성선택 (Positive Selection)
- 흉선 피질에서 발생하며, 자기 MHC 분자와 결합할 수 있는 T세포만 선택된다.
- MHC와 결합하지 못하는 T세포는 세포자멸사(apoptosis)로 제거된다.
- MHC-I와 결합한 T세포 → CD8+ T세포로 분화, MHC-II와 결합한 T세포 → CD4+ T세포로 분화한다.
- MHC 제한(MHC Restriction)을 확인할 수 있는 과정이다.
B. 음성선택 (Negative Selection)
- 피질-수질 경계에서 발생하며, 자가 항원을 너무 강하게 인식하는 T세포를 제거한다.
- 자가면역 질환을 예방하는 핵심 과정으로, 자가관용(self-tolerance) 형성에 기여한다.
- 음성선택 과정에서 살아남은 T세포만 말초로 이동하여 면역 반응을 수행할 수 있다.
C. 흉선 제거 시 면역계 변화
- 성인에서 흉선을 제거해도 면역 기능이 크게 저하되지 않는 이유는 이미 형성된 말초 T세포가 오래 생존하기 때문이다.
- 반면, 어린 시기에 흉선이 손상되면 면역 결핍이 발생할 수 있다.
3. T세포의 활성화
A. 미감작 T세포(Naive T Cell)의 활성화
미감작 T세포는 항원을 처음 접하면 활성화되어 작용 T세포로 분화한다.
- T세포가 활성화되려면 항원제시세포(APC)가 제시하는 항원을 MHC와 함께 인식해야 한다.
- T세포의 활성화는 두 가지 신호가 필요하다.
- ① 1차 신호: TCR이 MHC-항원 복합체를 인식
② 2차 신호(공동자극신호): CD28(B7-1, B7-2)과 결합하여 추가 신호를 받음 - 활성화된 T세포는 IL-2를 생성하여 T세포 증식을 유도한다.
- 공동자극신호가 없을 경우 T세포는 불활성화되거나 무반응(anergy) 상태가 된다.
B. 작용 T세포(Effector T Cell)
T세포는 활성화 후 각각의 면역 기능을 수행하는 세포로 분화한다.
- 세포독성 T세포(CD8+ Tc): 감염된 세포를 직접 파괴
- 보조 T세포(CD4+ Th): 사이토카인 분비로 B세포 및 면역 반응 조절
- Th1: IFN-γ, IL-2 분비 → 대식세포 활성화 및 세포성 면역 촉진
- Th2: IL-4, IL-5, IL-10 분비 → B세포 활성화 및 체액성 면역 촉진
4. 기억 T세포와 조절 T세포
A. 기억 T세포 (Memory T Cell)
- 면역 기억을 담당하며 같은 항원을 재차 만나면 빠르고 강한 면역 반응을 유도한다.
- 미감작 T세포보다 더 적은 신호로 활성화될 수 있음.
- 대식세포, 수지상세포, B세포 등에 의해 활성화될 수 있다.
B. 조절 T세포 (Regulatory T Cell, Treg)
- CD4+CD25+ 표현형을 가지며, 면역 반응을 억제하여 자가면역 반응을 방지한다.
- 항원 특이적인 면역 억제를 유도하여 면역 항상성을 유지한다.
5. 공동자극 신호와 면역 조절
A. 공동자극 신호의 역할
T세포의 활성화에는 공동자극 신호가 필수적이다.
- B7-CD28 결합 → T세포 활성화 촉진
- B7-CTLA-4 결합 → T세포 활성 억제 (자가면역 방지)
CTLA-4는 T세포가 과도하게 활성화되는 것을 방지하는 억제 신호로 작용한다.
6. 슈퍼항원 (Superantigen)
- 일반적인 항원과 달리, MHC와 T세포 수용체(TCR)를 비특이적으로 강하게 결합하여 과도한 면역 반응을 유발한다.
- 세균 및 바이러스 단백질에서 발견되며, 대량의 사이토카인 방출(사이토카인 폭풍, Cytokine Storm)을 초래한다.
- 예시: 독소성 쇼크 증후군(Toxic Shock Syndrome, TSS)
<출 처>
T세포 수용체 - 위키백과, 우리 모두의 백과사전
위키백과, 우리 모두의 백과사전.
ko.wikipedia.org
A Guide to Naïve T Cell Markers | Biocompare: The Buyer's Guide for Life Scientists
Memory T Cells: Function, Creation, and Origins | GenScript
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